Himenópteros hormigas, abejas, avispas

Hymenopteran , (orden Hymenoptera), cualquier miembro del tercer orden más grande —y quizás el más beneficioso para los humanos— de todos los órdenes de insectos . Se han descrito más de 115.000 especies, incluidas hormigas ,abejas ,icneumonas ,calcidos ,moscas sierra ,avispas y tipos menos conocidos. Excepto en las regiones polares, son abundantes en la mayoría de los hábitats, particularmente en las regiones tropicales y subtropicales.

En conjunto, los himenópteros son más importantes para los humanos como polinizadores de plantas con flores silvestres y cultivadas , como parásitos de insectos destructivos y como productores de miel. Los himenópteros se dividen en dos subórdenes: Symphyta (principalmente moscas sierra y cola de cuerno) y Apocrita (avispas, hormigas, abejas y la mayoría de las formas parasitarias).

El orden incluye los insectos sociales más conocidos: las hormigas y algunas especies de abejas y avispas. La mayoría de las especies, sin embargo, tienen hábitos solitarios. Los himenópteros pueden ser parásitos o no parásitos, carnívoros, fitófagos u omnívoros.

Abeja (Apis mellifera)
Abeja ( Apis mellifera )Ingmar Holmasen

Características Generales

Los himenópteros son principalmente insectos de tamaño pequeño a mediano, generalmente con cuatro alas membranosas y una cintura estrecha que separa el abdomen del tórax, o región media del cuerpo. Las piezas bucales pueden ser del tipo que muerde o del tipo que muerde-chupa. En las formas evolutivas superiores, las abejas, por ejemplo, las piezas bucales se modifican en un aparato de succión, aunque muchas también conservan las mandíbulas que muerden. 

El ovipositor , u órgano que pone huevos en la hembra, suele ser muy largo y puede modificarse para perforar, aserrar o picar. La metamorfosis está completa; es decir, el insecto se desarrolla a través de cuatro etapas distintas: huevo, larva, pupa y adulto. El sexo generalmente está determinado por si un óvulo se fertiliza o no, los huevos fertilizados se convierten en hembras y los no fecundados en machos.

Los himenópteros muestran una variedad de características de comportamiento interesantes, particularmente en especies sociales. Los movimientos de danza de las abejas comunican información de un individuo a otro sobre la ubicación, distancia, cantidad y calidad de una fuente de alimento en particular. Estos movimientos fueron cuidadosamente estudiados y descritos por el entomólogo alemán Karl von Frisch.

La trofalaxis, o el intercambio mutuo de alimentos entre larvas y adultos de abejas, hormigas y avispas, ha sido de especial interés para los himenópteros. El hiperparasitismo —el hábito parasitario de una especie sobre otra especie parásita— también ha llamado la atención.La poliembrionía , el desarrollo de muchos individuos (hasta 1000) a partir de un solo huevo, es un fenómeno inusual que ocurre en algunos miembros de las familias Chalcididae y Proctotrupidae. La partenogénesis (producción de crías por hembras que no son fertilizadas por machos) también ocurre en algunas formas.

Algunas hormigas son notables por su relación con insectos como pulgones y escamas que proporcionan mielada u otros fluidos dulces. Las hormigas que obtienen fluidos dulces de las orugas de ciertas especies de mariposas azules (Lycaenidae) se corresponden al permitir que las orugas devoren larvas de hormigas. La hormiga melífera ( Myrmecocystus en los Estados Unidos, Plagiolepis en África) tiene en el nido una división de hormigas obreras conocidas como repletas, que se alimentan de secreciones azucaradas. Como consecuencia de la alta ingesta de alimentos, el abdomen de los repletos se hincha en glóbulos de hasta 1 cm (aproximadamente 0,4 pulgadas) de diámetro.

Los himenópteros, incluso aquellos equipados con un aguijón, son buscados como alimento por otros animales. Mofetas, tejones, ratones de campo, musarañas y otros animales atacan los nidos de abejas por los insectos y por la miel. Las larvas del mes de cera ( Galleria mellonella ) viven en nidos de abejas, donde comen cera de abejas, dañando así el nido. La abeja cucú (Anthophorinae), un pariente cercano del abejorro , pone sus huevos en nidos de abejorros, donde las larvas son cuidadas y alimentadas por trabajadores de abejorros.

Rango de tamaño y diversidad de estructura.

Los himenópteros varían en tamaño desde las moscas de hadas más pequeñas (Mymaridae), que miden aproximadamente 0,21 mm (aproximadamente 0,008 pulgadas) de longitud, hasta la más grande de las Pelecinidae, que puede superar los 5 cm (aproximadamente 2 pulgadas) de longitud.

Las principales diferencias en la estructura dentro del orden incluyen la presencia o ausencia de alas que, cuando están presentes, consisten en dos pares; la presencia o ausencia de una “cintura”; modificaciones del ovipositor; y adaptaciones de piezas bucales para hábitos alimentarios específicos. El polimorfismo, la aparición de dos o más formas de una especie, está muy desarrollado en algunos de los himenópteros sociales. Una colonia de abejas , por ejemplo, contiene al menos una reina, más obreras y zánganos, y cada forma es estructural y fisiológicamente diferente de las demás.

Distribución y abundancia

Abejas y avispas, como los agentes más importantes para la polinización de las flores, se encuentran prácticamente en todos los lugares donde se encuentran las plantas con flores. Las especies sociales pueden vivir en colonias de hasta 1.000.000 de individuos. Las hormigas son más numerosas, tanto en número como en especies, en las regiones tropicales y subtropicales. El número de especies de hormigas en las regiones árticas o alpinas es extremadamente pequeño. El grupo parece estar ausente en grandes áreas al norte del Círculo Polar Ártico .

Importancia

La abeja ha sido valorada desde tiempos precristianos por su miel y cera de abejas. La apicultura en los tiempos modernos se ha convertido en una empresa lucrativa y altamente desarrollada. La jalea real, producida por las abejas obreras, ha gozado de cierta popularidad como cosmético, aunque sus propiedades beneficiosas a este respecto no se han demostrado satisfactoriamente.

Las formas parasitarias son valiosos agentes de control contra las plagas de insectos. Entre ellas, destacan las avispas parásitas de la madera que atacan a los escarabajos barrenadores de la madera; bracónidos que parasitan a muchos lepidópteros y escarabajos barrenadores de la madera; eulofidos que parasitan a los insectos escamosos; pteromalids que parasitan varias plagas de cultivos; calcidos y tricogramátidas que parasitan una variedad de plagas de los huertos; y tiphiids que parasitan al escarabajo japonés . Los insectos del higo (Agaonidae) son valiosos como los únicos polinizadores del higo Smyrna, un cultivo importante en el oeste de los Estados Unidos.

Relativamente pocas especies de himenópteros son de importancia económica plagas . Sin embargo, los más importantes son la mosca sierra del tronco de trigo (Cephidae); algunos cálcidos de semillas que también son plagas del trigo; la mosca sierra de alerce ( Pristiphora erichsonii ), que destruyó gran parte de los bosques de alerces en Gran Bretaña y América del Norte a fines del siglo XIX; y la mosca de sierra del abeto europeo ( Gilpinia ), que alguna vez fue una plaga grave en América del Norte. Para controlar la mosca de sierra del abeto europeo, se introdujeron avispas parásitas de Europa.

La hormiga de fuego ( Solenopsis saevissima ), introducida accidentalmente en los Estados Unidos desde Sudamérica , se alimenta de plantas jóvenes y semillas y se sabe que ataca a los mamíferos jóvenes. El hábito destructivo de las hormigas legionarias, ohormigas armadas (Dorylinae), es de particular importancia en América del Sur. Ejércitos de hasta 1.500.000 de estos insectos destruyen casi toda la vida animal que encuentran.Las hormigas cortadoras de hojas ( Atta ) son plagas graves, especialmente en Brasil, donde pueden devastar extensas plantaciones de plantas cultivadas durante la noche. Estos insectos son utilizados localmente como fuente de alimento por personas en América del Sur.

hormigas armadas

Historia Natural

Reproducción

El ovario de la abeja reina está compuesto por varios cientos de ovarioles, cada uno de los cuales contiene alrededor de 60 huevos y las llamadas células de nutrición. La llamada espermateca , un reservorio de esperma que recolecta el esperma del macho en el transcurso de varios apareamientos, se conecta con el oviducto, a través del cual se transportan los huevos al exterior. Los espermatozoides pueden permanecer vivos y viables en el medio fluido de la espermateca durante varios años.

Cuando un óvulo pasa por el oviducto, puede o no ser fertilizado por espermatozoides emergentes, a “discreción” de la hembra. La fertilización se produce si la hembra relaja un anillo muscular alrededor del conducto de los espermatozoides, lo que permite que el conducto se abra y los espermatozoides pasen. Dado que los huevos no fertilizados dan como resultado machos (haploides; n cromosomas) y los huevos fertilizados dan como resultado hembras (diploides; 2 n cromosomas), la reina determina el sexo de la descendencia relajando o cerrando el anillo muscular.

Además de esta determinación sexual facultativa (haplo-diploide) , la reproducción de himenópteros es a menudo notable en otros aspectos. Un extremo y pronunciado dimorfismo suele existir entre los dos sexos. Algunos himenópteros machos y hembras son tan diferentes en apariencia que en un momento se pensó que representaban especies diferentes. La consecuencia de una diferencia tan extrema es que los dos sexos, con formas de vida marcadamente diferentes, también tienen diferentes tareas en la comunidad de insectos . 

Como regla general, solo la hembra se ocupa de la cría y los machos solo viven lo suficiente para aparearse. Este dimorfismo también afecta a los sentidos. Las abejas hembras, por ejemplo, son sensibles a la luz amarilla, azul verdosa, azul y ultravioleta.. Los zánganos (machos), sin embargo, son ciegos al amarillo pero son particularmente sensibles a la luz ultravioleta. El color amarillo de muchas flores no tiene importancia para los zánganos, ya que no pueden alimentarse por sí mismos. Sin embargo, la luz solar, que contiene mucha luz ultravioleta, es importante para orientar al insecto durante el vuelo de apareamiento.

La partenogénesis , que ocurre en muchos órdenes de insectos, es particularmente común en los himenópteros y puede ocurrir en tres formas:arrhenotoky, thelytoky, y deuterotoky. En arrhenotoky, los machos se producen a partir de huevos no fertilizados puestos por hembras apareadas (impregnadas) o por las llamadas reinas secundarias o suplementarias, que no han sido impregnadas. En thelytoky, que ocurre en muchas especies del suborden Symphyta , las hembras no apareadas producen machos. En deuterotoky, las hembras no apareadas de algunos Symphyta producen tanto hembras como machos. La aparición de estas formas no siempre es mutuamente excluyente . Por ejemplo, en Apis , alrededor del 1 por ciento de los huevos puestos por reinas secundarias pueden ser hembras.

La reproducción partenogenética en himenópteros a menudo ocurre en un ciclo de generaciones alternas. En los cálidos, la primera generación, compuesta por machos y hembras, produce una segunda generación de hembras, que ponen huevos no fertilizados que producen tanto machos como hembras, repitiendo así la primera generación. En algunas avispas de las agallas (Cynipidae) aún no se han observado machos. Las hembras de estas avispas producen invariablemente hembras thelytokous.

La primera generación del braconid Microtonus brevicollis es partenogenético y parasita la forma adulta del escarabajo Haltica amphelophaga . La segunda generación, sin embargo, vive en las larvas del mismo escarabajo y las hembras quedan embarazadas por los machos. La aparición de partenogénesis está determinada por un factor nutricional u hormonal en la larva del huésped. El modo de reproducción también está determinado por el número de cromosomas (es decir, estructuras celulares que contienen información hereditaria) en el huevo.

La poliembrionía , el desarrollo de más de un individuo a partir de un solo huevo, ocurre en numerosos himenópteros parásitos, incluidos los calcidos, encyrtids, proctotrupoids, braconids y dryinids. En este tipo de reproducción, el embrión se divide en varias partes separadas e idénticas en una etapa temprana. Cada uno de estos luego se convierte en un insecto individual. En Litomatix truncatellus , que es un parásito de las larvas de la polilla noctuide Plusia gamma , se desarrollan alrededor de 1.000 embriones de un huevo. Las crías de un huevo son todas machos o hembras y, por regla general, se ponen varios huevos a la vez para que ambos sexos se produzcan en una sola cría. Se cree que la poliembrionía está controlada por factores internos, ya sean genéticos o químicos, opinión respaldada por el hecho de que en algunas especies (Platygasteridae) solo una parte de una cría puede ocurrir poliembriónicamente.

Ciclo vital

Formas solitarias

Las avispas solitarias, de las que hay unas 20.000 especies, suelen construir nidos o celdas, a las que abastecen de insectos o arañas paralizados permanentemente. Se pone un huevo en cada célula y el cuerpo del hospedador paralizado proporciona todos los nutrientes que necesita la larva en desarrollo. Algunas avispas solitarias anidan en tallos leñosos o concisos, mientras que otras cavan túneles en el suelo. Las avispas albañiles o alfareros construyen nidos de barro, que a veces son como vasijas o jarras y se pueden encontrar adheridos a ramitas u otros objetos.

Avispa de cintura de hilo (Sceliphron).
Avispa de cintura de hilo ( Sceliphron ).

Las moscas sierra, que son fitófagas, ponen sus huevos en incisiones en las plantas, cortadas por las hojas del ovipositor en forma de sierra. Especies de varios géneros, en particular Pontania , inducen el crecimiento de agallas en los sauces.

Las avispas araña (Pompilidae) generalmente construyen celdas individuales en el suelo, en madera podrida o en grietas de rocas y les proporcionan arañas paralizadas. Las avispas de cintura de hilo (Sphecidae) tienen diversos hábitos de anidación. La mayoría de ellos anidan en el suelo y utilizan saltahojas, chicharritas, cigarras, chinches, abejas, hormigas aladas, escarabajos u orugas como alimento para las crías, cada especie o grupo se limita a un tipo de presa. Los embadurnadores de barro ( Sceliphron, Chalybion ) construyen pequeños nidos de barro, a menudo en áticos, dependencias o aleros, y los abastecen con cuerpos de arañas paralizadas.

Las hembras de la superfamilia Ichneumonoidea depositan sus huevos dentro o sobre las larvas o pupas (raramente huevos o adultos) de la especie hospedadora. Las larvas sin patas y parecidas a gusanos que nacen de estos huevos se alimentan de las grasas corporales y los fluidos del hospedador hasta que crecen por completo. 

En este momento, las larvas suelen hilar capullos de seda, dentro de los cuales se transforman en crisálidas y de donde eventualmente emergen los parásitos adultos. Las especies que parasitan a los huéspedes expuestos generalmente se desarrollan como parásitos internos, mientras que las que atacan a los huéspedes escondidos en madrigueras de madera, tallos de plantas, capullos o minas de hojas se alimentan externamente. 

En el caso de los parásitos internos, los hospedadores se alimentan y se comportan con normalidad hasta poco antes de que las larvas parásitas hayan completado su desarrollo. Los huéspedes de los alimentadores externos están paralizados por los parásitos femeninos. En la mayoría de los casos, una larva parasitaria completa su desarrollo dentro o sobre su hospedador, aunque en algunas especies, muchas larvas se desarrollan en un hospedador. Las avispas icneumon se alimentan principalmente de melaza secretada por pulgones e insectos relacionados o de los jugos del hospedador que exudan de las perforaciones hechas por el ovipositor.

Ichneumon (familia Ichneumonidae, orden Hymenoptera).
Ichneumon (familia Ichneumonidae, orden Hymenoptera)

La mayoría de las avispas cucú (Chrysididae) ponen sus huevos en los nidos de avispas o abejas solitarias. Entre las excepciones se encuentra una especie africana que es parásita de la mosca tsetsé . Tiphiidae y Scoliidae son principalmente parásitos de las larvas de escarabajos que viven en el suelo. La avispa hembra excava en el suelo para localizar la larva, la pica, la paraliza y deposita un huevo sobre ella. La larva de la avispa vive en el exterior de la larva.

La mayoría de las especies de la superfamilia Apoidea son abejas solitarias, y cada hembra hace su propio nido (generalmente una madriguera en el suelo) y lo abastece. Entre tales abejas no hay castas (obrera, reina). La abeja hembra construye células, cada una de las cuales es un espacio cerrado provisto de polen y miel, pone un huevo en cada celda, luego la cierra y continúa construyendo y aprovisionando otra.

La mayoría de las abejas solitarias tienen una vida corta cuando son adultos. Algunas especies pueden estar en vuelo solo unas pocas semanas, habiendo pasado el resto del año en sus celdas como huevos, larvas, pupas y adultos jóvenes. Otras especies tienen varias generaciones al año, por lo que los adultos pueden encontrarse más o menos continuamente. En climas templados, las abejas solitarias suelen pasar el invierno en sus celdas, ya sea como larvas maduras (prepupas) o como adultos jóvenes.

Las abejas cortadoras de hojas (Anthidium manicatum), también conocidas como abejas cardadoras de lana, son un ejemplo de una especie de abeja solitaria.
Las abejas cortadoras de hojas ( Anthidium manicatum ), también conocidas como abejas cardadoras de lana, son un ejemplo de una especie de abeja solitaria

Varias familias de abejas han desarrollado especies que se llaman parásitas porque ponen sus huevos en células de varias especies de abejas. La larva joven, que generalmente tiene una cabeza grande y mandíbulas grandes, destruye el huevo o la larva joven del huésped y luego come las provisiones del huésped. Estas abejas no solo carecen de la escopa (es decir, el aparato recolector de polen) y otras estructuras asociadas con la recolección y transporte de polen, sino que también carecen de las diversas estructuras de mandíbulas y patas que otras especies usan para hacer nidos.

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